Лимфатическое глоточное кольцо. Лимфоидное глоточное кольцо
Лимфоидное кольцо (кольцо Пирогова – Вальдейера) – комплекс из 6 миндалин глотки.
Tonsilla lingualis(язычная) – совокупность лимфоидных фолликулов заднего отдела языка.
Tonsilla palatina(небные) – парная, располагается в fossa tonsillaris, образованной arcus palatoglossus, и arcus palatopharyngeus. Окружена фиброзной капсулой.
Tonsilla pharyngea(небные /аденоиды) – скопление лимфоидной ткани на границе между верхней и задней стенками глотки , по средней линии.
Tonsilla tubaria(глоточная) – парное скопление лимфоидной ткани, между глоточным отверстием трубы и мягким небом.
Т.о. у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, 2 небные, 2 трубные и глоточная.
Этот орган требует более подробного описания. Кроме 4 миндалин здесь имеются скопления аденоидной ткани в виде разлитых и ограниченных образований, разбросанных по всей слизистой глотки. Сюда относятся так называемые зерна задней стенки глотки, боковые валики глотки и аналогичные образования в области носоглоточных отверстий евстахиевых труб.
Небные миндалины представляют но своей форме и величине большое разнообразие. Наружная поверхность небной миндалины, покрытая тонкой соединительнотканной капсулой , прилежит непосредственно к стенке глотки, в особом ложе. Внутренняя поверхность миндалины, обращенная в просвет зева, изрыта различной глубины и формы углублениями-криптами или лакунами. Нижний полюс миндалины свободно свисает над корнем языка.
Верхний полюс почти вплотную подходит к углу, образуемому обоими дужками , оставляя место для треугольного углубления- fossa supratonsillaris. Эта надминдаликовая ямка, по наблюдениям Орлеанского, иногда представляет глубокую полость, расположенную в толще мягкого неба (recessus palatinus) и содержащую в себе добавочную дольку миндалины. В некоторых случаях в толще мягкого неба имеется древовидно разветвляющийся канал - sinus Tourtual"я, который но существу представляет глубокую крипту миндалины. Указанные анатомические варианты имеют большое значение в клинической практике.
Кровоснабжение миндалин заслуживает особого внимания. Миндаликовая артерия имеет различное происхождение, как это видно на прилагаемой схеме Булатникова.
Лимфообращение миндалин . Миндалины представляют периферический лимфоаденоидный аппарат, аналогичный пейеровым бляшкам и солитарным фолликулам кишечника. Миндалины не имеют приводящих лимфатических путей. Тока лимфы изнутри миндалин к ее поверхности не существует. Наоборот, в миндалине наблюдаются явления всасывания с ее глоточной поверхности. Лимфоток из миндалины идет центрипетально и направляется в соответствующие регионарные лимфоузлы.
Глоточная миндалина, расположенная по , изрезана глубокими бороздами, которые довольно симметрично отходят в обе стороны от срединной борозды. Таким образом, вся миндалина делится на отдельные дольки. В заднем отделе срединной борозды имеется небольшое углубление, получившее название bursa pharyngca.
4-я миндалина, расположенная между корнем языка и надгортанником, представляет различной величины скопление лимфоидной ткани. В патологии она играет наименьшую роль. Парафарингеальное пространство, выполненное рыхлой клетчаткой, делится особой соединительнотканной пластинкой , вместе с прикрепляющимися к шиловидному отростку мышцами, на 2 отдела. В переднем отделе расположены: art. maxillar. int., n. auriculo-temporalis, n. lingualis и n. alveolaris inferior, а в толще околоушной железы - наружная сонная артерия. В заднем отделе: внутренняя сонная артерия, яремная вена, 9, 10, 11 и 12-й головные нервы и боковой ствол симпатического нерва.
Особенности строения небных миндалин: Функциональная организация небных миндалин наиболее близка к таковой пейеровых бляшек; в них непосредственно осуществляется тесный контакт лимфоидных элементов с эпителием. Миндалины принимают участие в осуществлении «местных» (в области ротоглотки) неспецифических иммунных реакций,
Термин «лимфоэпителиальная ткань » используют для того, чтобы подчеркнуть тесный симбиоз эпителиальных и лимфоидных клеток (ретикулярный эпителий).
Ретикулогистиоцитарная система , которую чаще называют ретикулоэндотелиальной, с ее клетками накопления богато представлена в лимфоэпителиальной ткани. На рисунке ниже показана схема строения лимфоэпителиальной единицы. Солитарные единицы этого типа, солитарные фолликулы, обнаруживаются в слизистой оболочке повсюду. Эпителий также диффузно импрегнирован лимфоцитами.
Изолированное скопление лимфоэпителиальной ткани , известное как кольцо Вальдейера, расположено в глотке на уровне слуховой трубы.
Лимфоэпителиальные органы называются миндалинами
. Различают следующие скопления лимфоэпителиальной ткани:
1. Глоточная миндалина, или аденоид, одиночное скопление лимфоэпителиальной ткани, расположенное в верхней части задней стенки носоглотки.
2. Трубная миндалина, парное скопление, расположенное вокруг отверстия слуховой трубы в розенмюллеровой ямке.
3. Парная нёбная миндалина, расположена между передними и задними нёбными дужками.
4. Язычная миндалина, одиночное скопление, расположенное в корне языка. Реже встречаются:
5. Трубно-глоточные складки, расположенные латерально, которые ориентированы почти вертикально в месте перехода латеральной стенки в заднюю в ротоглотке и носоглотке.
6. Лимфоэпителиальные скопления в гортанном желудочке.
1 - твердое нёбо; 2 - нёбные железы; 3 - нёбные артерии и вены;
4 - мышцы нёбной занавески; 5 - нёбноязычная мышца; 6 - нёбноязычные дужки;
7 - нёбная миндалина; 8 - нёбный язычок; 9-язык; 10-десна.
В отличие от лимфатических узлов , лимфоэпителиальные органы имеют только эфферентные лимфатические сосуды, афферентные в них отсутствуют. Различия в патологии и физиологии отдельных скоплений лимфоидной ткани связаны с различиями в их структуре. На рисунке ниже показана структура нёбной миндалины и аденоидов.
Тонкая структура миндалины характеризуется следующими особенностями: наличие мягкотканных ламелл, или септ, отходящих от базальной соединительнотканной капсулы и являющихся своеобразным поддерживающим каркасом, в котором проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
Септы, расходясь веерообразно , значительно увеличивают активную поверхность миндалины и служат опорным каркасом для лимфоэпителиальной паренхимы. В нёбной миндалине активная поверхность погружена в слизистую оболочку, в то время как в аденоидах они выступают над поверхностью. Широкие плоские ниши, образующиеся в результате вворачивания септ и открывающиеся в полость рта, называются лакунами, а разветвляющиеся щели по всей поверхности миндалины - криптами.
Фактически ткань миндалины состоит из скопления очень большого количества лимфоэпителиальных единиц, описанных выше. В криптах обычно находятся остатки нежизнеспособной ткани и круглых клеток, а также бактерии и колонии грибов, скопления гноя и инкапсулированные микроабсцессы.
Миндалины , образующие глоточное лимфоидное кольцо Вальдейера, обнаруживаются уже у эмбриона, но вторичную, окончательную структуру они вместе с лимфатическими узлами приобретают в постнатальном периоде, т.е. после прямого контакта с патогенами внешней среды. Миндалины начинают быстро расти в период с 1-го по 3-й год жизни и достигают максимального размера на 3-м и 7-м годах жизни.
С началом периода полового созревания начинается постепенная инволюция миндалин. Подобно остальным элементам лимфатической системы, миндалины с возрастом атрофируются.
Артериальное кровоснабжение глоточной миндалины обеспечивается ветвями наружной сонной артерии, в том числе лицевой и восходящей нёбной артерий, восходящими глоточными и язычными артериями и, возможно, прямыми тонзиллярными ветвями.
Вены глоточной миндалины обычно впадают нёбную вену, которая, в свою очередь, дренируется во внутреннюю или ее ветвь-лицевую вену. В дренировании венозной крови участвуют также крыловидное венозное сплетение, из которого кровь также оттекает во внутреннюю яремную вену. По этому пути венозного оттока инфекция из миндалин может распространиться в пещеристый синус.
Строение лимфоэпителиальной ткани:
1 - плоский эпителий; 2 - ретикулярный эпителий; 3 - вторичные узлы со светлыми центрами и темными зонами малых лимфоцитов;
4 - лимфоидная ткань; 5 - артериолы и венулы; 6 - посткапиллярные вены.
Носоглоточная миндалина и аденоиды (а) и нёбная миндалина (б):
1 - тонзиллярные лакуны; 2 - тонзиллярные крипты; 3 - криптогенный абсцесс.
Видео анатомии, состава лимфоэпителиального кольца Пирогова-Вальдейера (лимфоидного кольца глотки)
При проблемах с просмотром скачайте видео со страницыНа границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо, окружающее вход в дыхательные и пищеварительные пути. Наиболее крупные скопления этого кольца носят название миндалин. По месту их расположения различают небные миндалины, глоточную миндалину, язычную миндалину. Кроме перечисленных миндалин, в слизистой оболочке переднего отдела пищеварительной трубки существует ряд скоплений лимфоидной ткани, из которых наиболее крупными являются скопления в области слуховых труб – трубные миндалины и в желудочке гортани – гортанные миндалины. Миндалины выполняют в организме важную защитную функцию, обезвреживая микробы, постоянно попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовое отверстия. Наряду с другими органами, содержащими лимфоидную ткань, они обеспечивают образование лимфоцитов, участвующих в реакциях гуморального и клеточного иммунитета. Развитие. Небные миндалины закладываются на 9-й неделе эмбриогенеза в виде углубления псевдомногослойного реснитчатого эпителия латеральной стенки глотки, под которым лежат компактно расположенные мезенхимные клетки и многочисленные кровеносные сосуды. На 11-12-й неделе формируется тонзиллярный синус, эпителий которого перестраивается в многослойный плоский, а из мезенхимы дифференцируется ретикулярная ткань; появляются сосуды, в том числе посткапиллярные венулы с высокими эндотелиоцитами. Происходит заселение органа лимфоцитами. На 14-й неделе среди лимфоцитов определяются главным образом Т-лимфоциты (21 %) и немного Влимфоцитов (1 %). На 17-18-й неделе появляются первые лимфатические узелки. К 19й неделе содержание Т-лимфоцитов возрастает до 60 %, а В-лимфоцитов - до 3 %. Рост эпителия сопровождается формированием в эпителиальных тяжах пробок из ороговевающих клеток. Глоточная миндалина развивается на 4-м месяце внутриутробного периода из эпителия и подлежащей мезенхимы дорсальной стенки глотки. У эмбриона она покрыта многорядным мерцательным эпителием. Язычная миндалина закладывается на 5-м месяце. Миндалины достигают максимального развития в детском возрасте. Начало инволюции миндалин совпадает с периодом полового созревания. Строение. Небные миндалины во взрослом организме представлены двумя телами овальной формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические узелки (noduli lymphathici). От поверхности миндалины в глубь органа отходят 10–20 крипт (criptae tonsillares), которые разветвляются и образуют вторичные крипты. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Во многих местах, особенно в криптах, эпителий часто бывает инфильтрирован (заселен) лимфоцитами и гранулоцитами. Лейкоциты, проникающие в толщу эпителия, обычно в большем или меньшем количестве выходят на его поверхность и мигрируют навстречу бактериям, попадающим в полость рта вместе с пищей и воздухом. Микробы в миндалине активно фагоцитируются лейкоцитами и макрофагами, при этом часть лейкоцитов погибает. Под влиянием микробов и различных ферментов, выделяемых лейкоцитами, эпителий миндалины часто бывает разрушен. Однако через некоторое время за счет размножения клеток эпителиального пласта эти участки восстанавливаются. Собственная пластинка слизистой оболочки образует небольшие сосочки, вдающиеся в эпителий. В рыхлой волокнистой соединительной ткани этого слоя расположены многочисленные лимфатические узелки. В центрах некоторых узелков хорошо выражены более светлые участки – герминативные центры. Лимфоидные узелки миндалин чаще всего отделены друг от друга тонкими прослойками соединительной ткани. Однако некоторые узелки могут сливаться. Мышечная пластинка слизистой оболочки не выражена. Подслизистая основа, располагающаяся под скоплением лимфоидных узелков, образует вокруг миндалины капсулу, от которой в глубь миндалины отходят соединительнотканные перегородки. В этом слое сосредоточены основные кровеносные и лимфатические сосуды миндалины и ветви языкоглоточного нерва, осуществляющие ее иннервацию. Здесь же находятся и секреторные отделы небольших слюнных желез. Протоки этих желез открываются на поверхности слизистой оболочки, расположенной вокруг миндалины. Снаружи от подслизистой основы лежат поперечнополосатые мышцы глотки – аналог мышечной оболочки.
Глоточная миндалина расположена в участке дорсальной стенки глотки, лежащем между отверстиями слуховых труб. Строение ее сходно с другими миндалинами. Во взрослом организме она выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. Однако в криптах глоточной миндалины и у взрослого иногда встречаются участки псевдомногослойного реснитчатого эпителия, характерного для эмбрионального периода развития. При некоторых патологических состояниях глоточная миндалина может быть очень сильно увеличена (т.н. аденоиды). Язычная миндалина расположена в слизистой оболочке корня языка. Эпителий, покрывающий поверхность миндалины и выстилающий крипты, многослойный плоский неороговевающий. Эпителий и подлежащая собственная пластинка слизистой оболочки инфильтрированы лимфоцитами, проникающими сюда из лимфатических узелков. На дне многих крипт открываются выводные протоки слюнных желез языка. Их секрет способствует промыванию и очищению крипт.
Слюнные железы
Общая морфофункциональная характеристика. В ротовую полость открываются выводные протоки трех пар больших слюнных желез: околоушных, подчелюстных и подъязычных. Кроме того, в толще слизистой оболочки ротовой полости находятся многочисленные мелкие слюнные железы: губные, щечные, язычные, небные. Эпителиальные структуры всех слюнных желез развиваются из эктодермы, как и многослойный плоский эпителий, выстилающий ротовую полость. Поэтому для строения их выводных протоков и секреторных отделов характерна многослойность. Слюнные железы представляют собой сложные альвеолярные или альвеолярнотрубчатые железы. Они состоят из концевых отделов и протоков, выводящих секрет. Концевые отделы (portio terminalis) по строению и характеру выделяемого секрета бывают трех типов: белковые (серозные), слизистые и смешанные (т.е. белковослизистые). Выводные протоки слюнных желез подразделяются на внутридольковые (ductus interlobularis), включающие вставочные (ductus intercalates) и исчерченные (ductus striatus), междольковые (ductus interlobularis) выводные протоки и протоки железы (ductus excretorius seu glandulae). Белковые железы выделяют жидкий секрет, богатый ферментами. Слизистые железы образуют более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в состав которого входят гликопротеины. По механизму отделения секрета из клеток все слюнные железы мерокриновые. Слюнные железы выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная функция заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны. В ее состав входят вода (около 99 %), белковые вещества, в том числе ферменты, неорганические вещества, а также клеточные элементы (клетки эпителия и лейкоциты). Слюна увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию, что облегчает процессы жевания и глотания. Постоянное смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Одной из важных функций слюны является ферментативная обработка пищи. Ферменты слюны могут участвовать в расщеплении: полисахаридов (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза), нуклеиновых кислот и нуклеопротеидов (нуклеазы и калликреин), белков (калликреиноподобные протеазы, пепсиноген, трипсиноподобные ферменты), клеточных оболочек (лизоцим). Помимо секреторной функции, слюнные железы выполняют экскреторную функцию. Со слюной во внешнюю среду выделяются различные органические и неорганические вещества: мочевая кислота, креатин, железо, йод и др. Защитная функция слюнных желез состоит в выделении бактерицидного вещества – лизоцима, а также иммуноглобулинов класса A. Эндокринная функция слюнных желез обеспечивается наличием в слюне биологически активных веществ типа гормонов – инсулина, паротина, фактора роста нервов (ФРН), фактора роста эпителия (ФРЭ), тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ), фактора летальности и др. Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого гомеостаза.
Развитие. Закладка околоушных желез происходит на 8-й неделе эмбриогенеза, когда из эпителия ротовой полости в подлежащую мезенхиму начинают расти эпителиальные тяжи в направлении к правому и левому ушным отверстиям. От этих тяжей отпочковываются многочисленные выросты, формирующие сначала выводные протоки, а затем концевые отделы. На 10-12-й неделе имеются система разветвленных эпителиальных тяжей, врастание нервных волокон. На 4-6-м месяце развития формируются концевые отделы желез, а к 8-9-му месяцу в них появляются просветы. Вставочные протоки и концевые отделы у плодов и детей до двухлетнего возраста представлены типичными слизистыми клетками. Из мезенхимы к 5- 5½ мес эмбриогенеза дифференцируются соединительнотканная капсула и прослойки междольковой соединительной ткани. Сначала секрет имеет слизистый характер. В последние месяцы развития слюна плода проявляет амилолитическую активность. Подчелюстные железы закладываются на 6-й неделе эмбриогенеза. На 8-й неделе в эпителиальных тяжах образуются просветы. Эпителий первичных выводных протоков сначала двухслойный, затем многослойный. Концевые отделы формируются на 16-й неделе. Слизистые клетки концевых отделов образуются в процессе ослизнения клеток вставочных протоков. Процесс дифференцировки концевых отделов и внутридольковых протоков на вставочные отделы и слюнные трубки продолжается в постнатальный период развития. У новорожденных в концевых отделах сформированы элементы, состоящие из железистых клеток кубической и призматической формы, образующих белковый секрет (полулуния Джиануцци). Секреция в концевых отделах начинается у 4месячных плодов. Состав секрета отличается от секрета взрослого человека. Подъязычные железы закладываются на 8-й неделе эмбриогенеза в виде отростков от оральных концов подчелюстных желез. На 12-й неделе отмечаются почкование и ветвление эпителиального зачатка. Околоушные железы
Околоушная железа (gl. parotis) – сложная альвеолярная разветвленная железа, выделяющая белковый секрет в ротовую полость, а также обладающая эндокринной функцией. Снаружи она покрыта плотной соединительнотканной капсулой. Железа имеет выраженное дольчатое строение. В прослойках соединительной ткани между дольками расположены междольковые протоки и кровеносные сосуды. Концевые отделы околоушной железы белковые (серозные). Они состоят из секреторных клеток конической формы – белковых клеток, или сероцитов (serocyti), и миоэпителиальных клеток. Сероциты имеют узкую апикальную часть, выступающую в просвет концевого отдела. В ней содержатся ацидофильные секреторные гранулы, количество которых изменяется в зависимости от фазы секреции. Базальная часть клетки более широкая, содержит ядро. В фазе накопления секрета размеры клеток значительно увеличиваются, а после выделения его уменьшаются, ядро округляется. В секрете околоушных желез преобладает белковый компонент, но часто содержатся и мукополисахариды, поэтому такие железы могут быть названы серомукозными. В секреторных гранулах выявляются ферменты α-амилаза, ДНКаза. Цитохимически и электронно-микроскопически различают несколько типов гранул - ШИКположительные с электронно-плотным ободком, ШИК-отрицательные и мелкие гомогенные сферической формы. Между сероцитами в концевых отделах околоушной железы располагаются межклеточные секреторные канальцы, просвет которых имеет диаметр около 1 мкм. В эти канальцы выделяется из клеток секрет, который далее поступает в просвет концевого секреторного отдела. Общая секреторная площадь концевых отделов обеих желез достигает почти 1,5 м2. Миоэпителиальные клетки (миоэпителиоциты) составляют второй слой клеток в концевых секреторных отделах. По происхождению это эпителиальные клетки, по функции – сократительные элементы, напоминающие мышечные. Их называют также звездчатыми эпителиоцитами, так как они имеют звездчатую форму и своими отростками охватывают концевые секреторные отделы наподобие корзинок. Миоэпителиальные клетки всегда располагаются между базальной мембраной и основанием эпителиальных клеток. Своими сокращениями они способствуют выделению секрета из концевых отделов. Система выводных протоков включает вставочные, исчерченные, а также междольковые протоки и проток железы. Внутридольковые вставочные протоки околоушной железы начинаются непосредственно от ее концевых отделов. Они обычно сильно разветвлены. Вставочные протоки выстланы кубическим или плоским эпителием. Второй слой в них образуют миоэпителиоциты. В клетках, прилежащих к ацинусу, обнаруживаются электронноплотные гранулы, содержащие мукополисахариды, здесь же расположены тонофиламенты, рибосомы и агранулярная эндоплазматическая сеть. Исчерченные слюнные протоки являются продолжением вставочных и располагаются также внутри долек. Диаметр их значительно больший, чем вставочных протоков, просвет хорошо выражен. Исчерченные протоки ветвятся и часто образуют ампулярные расширения. Они выстланы однослойным призматическим эпителием. Цитоплазма клеток ацидофильна. В апикальной части клеток видны микроворсинки, секреторные гранулы с содержимым различной электронной плотности, аппарат Гольджи. В базальных частях эпителиальных клеток отчетливо выявляется базальная исчерченность, образованная митохондриями, расположенными в цитоплазме между складками цитолеммы перпендикулярно к базальной мембране. В исчерченных отделах выявлены циклические изменения, не связанные с ритмом пищеварительного процесса. Междольковые выводные протоки выстланы двухслойным эпителием. По мере укрупнения протоков эпителий их постепенно становится многослойным. Выводные протоки окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Проток околоушной железы, начинающийся в ее теле, проходит через жевательную мышцу, а его устье расположено на поверхности слизистой оболочки щеки на уровне второго верхнего моляра (большого коренного зуба). Проток выстлан многослойным кубическим, а в устье – многослойным плоским эпителием.
Подчелюстные железы
Подчелюстная железа (gll. submaxillare) – сложная альвеолярная (местами альвеолярно-трубчатая) разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета она смешанная, белково-слизистая. С поверхности железа окружена соединительнотканной капсулой. Концевые секреторные отделы подчелюстной железы двух типов: белковые и белково-слизистые, но преобладают в ней белковые концевые отделы. Секреторные гранулы сероцитов обладают невысокой электронной плотностью. Часто внутри гранул содержится электронно-плотная сердцевина. Концевые отделы (ацинусы) состоят из 10-18 серомукозных клеток, из которых лишь 4-6 клеток расположены вокруг просвета ацинуса. Секреторные гранулы содержат гликолипиды и гликопротеиды. Смешанные концевые отделы более крупные, чем белковые, и состоят из двух видов клеток - слизистых и белковых. Слизистые клетки (mucocyti) более крупные по сравнению с белковыми и занимают центральную часть концевого отдела. Ядра слизистых клеток располагаются всегда у их основания, они сильно уплощены и уплотнены. Цитоплазма этих клеток имеет ячеистую структуру благодаря наличию в ней слизистого секрета. Небольшое количество белковых клеток охватывает слизистые клетки в виде серозного полулуния (semilunium serosum). Белковые (серозные) полулуния Джиануцци являются характерными структурами смешанных желез. Между железистыми клетками расположены межклеточные секреторные канальцы. Снаружи от клеток полулуния лежат миоэпителиалъные клетки. Вставочные протоки подчелюстной железы менее разветвленные и более короткие, чем в околоушной железе, что объясняется ослизнением части этих отделов в процессе развития. Клетки этих отделов содержат мелкие секреторные гранулы, часто с мелкими плотными сердцевинами. Исчерченные протоки в подчелюстной железе очень хорошо развиты, длинные и сильно ветвятся. В них часто встречаются сужения и баллонообразные расширения. Выстилающий их призматический эпителий с хорошо выраженной базальной исчерченностью содержит желтый пигмент. Среди клеток при электронной микроскопии различают несколько типов – широкие темные, высокие светлые, мелкие треугольной формы (малодифференцированные) и клетки, имеющие форму бокала. В базальной части высоких клеток на боковых поверхностях расположены многочисленные цитоплазматические выросты. У некоторых животных (грызуны), кроме исчерченных протоков, имеются гранулярные отделы, в клетках которых нередко имеется хорошо развитый аппарат Гольджи, располагающийся часто в их базальном отделе, и гранулы, содержащие трипсиноподобные протеазы, а также ряд гормональных и ростстимулирующих факторов. Установлено, что эндокринные функции слюнных желез (выделение инсулиноподобного и других веществ) связаны с этими отделами. Междольковые выводные протоки подчелюстной железы, располагающиеся в соединительнотканных перегородках, выстланы сначала двухслойным, а затем многослойным эпителием. Проток подчелюстной железы открывается рядом с протоком подъязычной железы на переднем крае уздечки языка. Его устье выстлано многослойным плоским эпителием. Проток подчелюстной железы сильнее разветвлен, чем проток околоушной железы.
Подъязычные железы
Подъязычная железа (gl. sublinguale) – сложная альвеолярно-трубчатая разветвленная железа. По характеру отделяемого секрета - смешанная, слизистобелковая, с преобладанием слизистой секреции. В ней имеются концевые секреторные отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые. Белковые концевые отделы очень немногочисленны. Смешанные концевые отделы составляют основную массу железы и состоят из белковых полулуний и слизистых клеток. Полулуния, образованные серомукозными клетками, в них выражены лучше, чем в подчелюстной железе. Клетки, формирующие полулуния, в подъязычной железе значительно отличаются от соответствующих клеток в околоушной и подчелюстной железах. Их секреторные гранулы дают реакцию на муцин. Эти клетки выделяют одновременно белковый и слизистый секрет и потому носят название серомукозных клеток. В них сильно развита гранулярная эндоплазматическая сеть. Они снабжены межклеточными секреторными канальцами. Чисто слизистые концевые отделы этой железы состоят из характерных слизистых клеток, содержащих хондроитинсульфат В и гликопротеиды. Миоэпителиальные элементы образуют наружный слой во всех типах концевых отделов. В подъязычной железе общая площадь вставочных протоков очень мала, так как они еще в процессе эмбрионального развития почти целиком ослизняются, формируя слизистые части концевых отделов. Исчерченные протоки в этой железе развиты слабо: они очень короткие, а в некоторых местах отсутствуют. Эти протоки выстланы призматическим или кубическим эпителием, в котором также видна базальная исчерченность, как и в соответствующих протоках других слюнных желез. В цитоплазме эпителиальных клеток, выстилающих исчерченные протоки, содержатся мелкие пузырьки, которые рассматриваются как показатель экскреции. Внутридольковые и междольковые выводные протоки подъязычной железы образованы двухслойным призматическим, а в устье – многослойным плоским эпителием. Соединительнотканные внутридольковые и междольковые перегородки в этих железах развиты лучше, чем в околоушных или подчелюстных железах. Васкуляризация. Все слюнные железы богато снабжены сосудами. Артерии, входящие в железы, сопровождают разветвления выводных протоков. От них отходят веточки, питающие стенки протоков. У концевых отделов мелкие артерии распадаются на капиллярную сеть, густо оплетающую каждый из этих отделов. Из кровеносных капилляров кровь собирается в вены, которые следуют по ходу артерий. Для кровеносной системы слюнных желез характерно наличие значительного количества артериоловенулярных анастомозов (АВА). Они располагаются в воротах железы, при входе сосудов в дольку и перед капиллярными сетями концевых отделов. Анастомозы в слюнных железах обусловливают возможность значительного изменения интенсивности кровоснабжения отдельных концевых отделов, долек и даже всей железы, а следовательно, изменения секреции в слюнных железах. Иннервация. Эфферентные, или секреторные, волокна крупных слюнных желез происходят из двух источников: отделов парасимпатической и симпатической нервной системы. Гистологически в железах обнаруживаются миелиновые и безмиелиновые нервы, следующие по ходу сосудов и протоков. Они образуют нервные окончания в стенках сосудов, на концевых отделах и в выводных протоках желез. Морфологические различия между секреторными и сосудистыми нервами не всегда можно определить. В экспериментах на подчелюстной железе животных было показано, что вовлечение в рефлекс симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны, содержащей большое количество слизи. При раздражении парасимпатических эфферентных путей образуется жидкий белковый секрет. Закрытие и открытие просвета артериоловенулярных анастомозов и конечных вен также определяется нервными импульсами. Возрастные изменения. После рождения процессы морфогенеза в околоушных слюнных железах продолжаются до 16…20 лет; при этом железистая ткань преобладает над соединительной тканью. После 40 лет отмечаются инволютивные изменения, характеризующиеся уменьшением объема железистой ткани, увеличением жировой ткани, сильным разрастанием соединительной ткани. В течение первых 2 лет жизни в околоушных железах вырабатывается в основном слизистый секрет, с 3-го года до старости – белковый, а к 80-м годам опять преимущественно слизистый секрет. В подчелюстных железах полное развитие серозных и слизистых секреторных отделов наблюдается у 5-месячных детей. Рост подъязычных желез, как и других, наиболее интенсивно происходит в течение первых двух лет жизни. Максимальное развитие их отмечается к 25 годам. После 50 лет начинаются инволютивные изменения. Регенерация. Функционирование слюнных желез неизбежно сопровождается частичным разрушением эпителиальных железистых клеток. Отмирающие клетки характеризуются крупными размерами, пикнотическими ядрами и плотной зернистой цитоплазмой, сильно окрашивающейся кислыми красителями. Такие клетки получили название набухающих. Восстановление паренхимы желѐз осуществляется главным образом путем внутриклеточной регенерации и редкими делениями протоковых клеток.
Pharynx, глотка, представляет ту часть пищеварительной трубки и дыхательных путей, которая является соединительным звеном между полостью носа и рта, с одной стороны, и пищеводом и гортанью - с другой. Она протягивается от основания черепа до VI-VII шейных позвонков. Внутреннее пространство глотки составляет полость глотки, cavitas pharyngis. Глотка расположена позади носовой и ротовой полостей и гортани, впереди от базилярной части затылочной кости и верхних шейных позвонков. Соответственно органам, расположенным кпереди от глотки, она может быть разделена на три части: pars nasalis, pars oralis и pars laryngea . Верхняя стенка глотки, прилежащая к основанию черепа, называется сводом, fornix pharyngis .
Pars nasalis pharyngis, носовая часть, в функциональном отношении является чисто дыхательным отделом. В отличие от других отделов глотки стенки ее не спадаются, так как являются неподвижными. Передняя стенка носового отдела занята хоанами. На латеральных стенках находится по воронкообразному глоточному отверстию слуховой трубы (часть среднего уха), ostium pharyngeum tubae . Сверху и сзади отверстие трубы ограничено трубным валиком, torus tubarius , который получается вследствие выпячивания здесь хряща слуховой трубы. На границе между верхней и задней стенками глотки по средней линии находится скопление лимфоидной ткани, tonsilla pharyngea s. adenoidea (отсюда - аденоиды) (у взрослого она малозаметна).
Другое скопление лимфоидной ткани, парное, находится между глоточным отверстием трубы и мягким нёбом,tonsilla tubaria . Таким образом, у входа в глотку находится почти полное кольцо лимфоидных образований: миндалина языка, две нёбные миндалины, две трубные и глоточная (лимфоэпи-телиальное кольцо, описанное Н. И. Пироговым).
Pars oralis, ротовая часть, представляет собой средний отдел глотки, который спереди сообщается через зев, fauces, с полостью рта; задняя же стенка его соответствует III шейному позвонку. По функции ротовая часть является смешанной, так как в ней происходит перекрест пищеварительного и дыхательного путей. Этот перекрест образовался в период развития органов дыхания из стенки первичной кишки. Из первичной носоротовой бухты образовались носовая и ротовая полости, причем носовая оказалась расположенной сверху или как бы дорсально по отношению к ротовой, а гортань, трахея и легкие возникли из вентральной стенки передней кишки. Поэтому головной отдел пищеварительного тракта оказался лежащим между носовой полостью (сверху и дорсально) и дыхательными путями (вентрально), чем и обусловлен перекрест пищеварительного и дыхательного трактов в области глотки.
Pars laryngea, гортанная часть, представляет нижний отдел глотки, расположенный позади гортани и простирающийся от входа в гортань до входа в пищевод. На передней стенке находится вход в гортань.
Основу стенки глотки составляет фиброзная оболочка глотки, fascia pharyngobasilaris, которая вверху прикрепляется к костям основания черепа, изнутри покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышечной. Мышечная оболочка в свою очередь покрыта снаружи более тонким слоем фиброзной ткани, который соединяет стенку глотки с окружающими органами, а вверху переходит на m. buccinator и носит название fascia buccopharyngea.
Слизистая оболочка носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием в соответствии с дыхательной функцией этой части глотки, в нижних же отделах эпителий многослойный плоский. Здесь слизистая приобретает гладкую поверхность, способствующую скольжению пищевого комка при глотании. Этому содействуют также секрет заложенных в ней слизистых желез и мышцы глотки, расположенные продольно (расширители) и циркулярно (суживатели). Циркулярный слой выражен значительно сильнее и распадается на три сжимателя (рис. 120), расположенных в^ 3 этажа: верхний, т. constrictor pharyngis superior, средний, т. constrictor pharyngis medius и нижний, т. constrictor pharyngis inferior. Начавшись на различных пунктах: на костях основания черепа (tuberculum pharyngeum затылочной кости, processus pterygoideus клиновидной), на нижней челюсти (linea mylohyoidea), на корне языка, подъязычной кости и хрящах гортани (щитовидном и перстневидном), - волокна мышц каждой стороны идут назад и соединяются друг с другом, образуя по средней линии глотки шов, raphe pharyngis. Нижние волокна нижнего сжимателя глотки тесно связаны с мышечными волокнами пищевода. Продольные мышечные волокна глотки входят в состав двух мышц:
1. М. stylopharyngeus, шилоглоточная мышца, начинается от processus styloideus, направляется вниз и оканчивается частью в самой стенке глотки, частью прикрепляется к верхнему краю щитовидного хряща.
2. М. palatopharyngeus, нёбно-глоточная мышца (описана выше, см. «Мягкое нёбо»).
Акт глотания. Поскольку в глотке происходит перекрест дыхательных и пищеварительных путей, то существуют специальные приспособления, отделяющие во время акта глотания дыхательные пути от пищеварительных.
Сокращением мышц языка пищевой комок прижимается спинкой языка к твердому нёбу и проталкивается через зев. При этом мягкое нёбо оттягивается кверху (сокращением mm. levator veli palatini и tensor veli parati-ni) и приближается к задней стенке глотки (сокращением m. palatopha-ryngeus). Таким образом, носовая часть глотки (дыхательная) полностью отделяется от ротовой. Одновременно с этим мышцы, расположенные выше подъязычной кости, тянут гортань кверху, а корень языка сокращением m. hyoglossus опускается книзу; он давит на надгортанник, опускает последний и тем самым закрывает вход в гортань (в дыхательные пути). Далее происходит последовательное сокращение констрикторов глотки, вследствие чего пищевой комок проталкивается по направлению к пищеводу. Продольные мышцы глотки функционируют как подниматели: они подтягивают глотку навстречу пищевому комку.
Лимфаденоидная (лимфатическая, лимфоидная) ткань представлена тремя структурными видами: массой зрелых лимфоцитов, среди которых относительно редко находятся фолликулы, представляющие собой шаровидной (овальной) формы с четкими границами скопления различной степени зрелости лимфоцитов и ретикулярная соединительная ткань в виде клеточной системы трабекул, поддерживающей массу лимфоцитов.
Лимфатические структуры организма делят на три группы:
лимфатическая ткань селезенки и костного мозга, находящиеся на пути общего тока крови; ее относят к лимфокровяному барьеру;
лимфатические узлы, лежащие на пути тока лимфы; их относят к лимфоинтерстициалъному барьеру. В лимфоузлах происходит выработка антител при инфицировании;
миндалины наряду с лимфоидными гранулами глотки и гортани, пейеровыми бляшками и солитарными фолликулами кишечника относят к лимфоэпителиальному барьеру, где происходит лимфоцитопоэз и образование антител, а также осуществляется тесный контакт между внутренней и внешней средой организма.
Лимфоидный аппарат в глотке расположен кольцеобразно, в связи с чем он получил название «лимфаденоидного глоточного кольца» Вальдейера-Пирогова. Образуют его две нёбные миндалины одна глоточная или носоглоточная, одна язычная и две трубные.
Встречаются скопления лимфоидной ткани на задней и боковых стенках глотки, в грушевидных синусах и в области желудочков гортани.
Имеется ряд признаков, отличающих нёбные миндалины от других лимфоидных образований глотки, что позволяет нёбным миндалинам занять особое место в физиологии и патологии лимфаденоидного глоточного кольца. Эти признаки следующие.
В нёбных миндалинах имеются лакуны, переходящие в крипты, которые древовидно разветвляются до 4-5 порядка и распространяются на всю толщу миндалины, в то время как в язычной и глоточной миндалинах имеются не крипты, а борозды или расщелины без разветвлений.
Лимфоэпителиальный симбиоз имеет свои особенности: во всех миндалинах, кроме нёбных, он распространяется только на их поверхность. В нёбных миндалинах лимфоидная масса контактирует с эпителием на большой поверхности стенок крипт. Эпителий здесь легко проницаем для лимфоцитов и антигена в обратную сторону, что стимулирует выработку антител.
Нёбные миндалины окружены капсулой - плотной соединительнотканной оболочкой, покрывающей миндалину с латеральной стороны. Нижний полюс и зевная поверхность миндалины свободны от капсулы. Глоточная и язычная миндалины капсулы не имеют.
В паратонзиллярной клетчатке верхнего полюса нёбных миндалин иногда располагаются слизистые железы Вебера, которые не сообщаются с криптами.
Лимфаденоидная ткань с течением времени подвергается обратному развитию. Глоточная миндалина претерпевает инволюцию, начиная с 14-15 лет, язычная миндалина максимального развития достигает к 20-30 годам. Инволюция нёбных миндалин начинается также в 14-15 лет и сохраняется до преклонного возраста.
Основной функцией миндалин, как и других лимфатических органов - лимфатических узлов, селезенки, пейеровых бляшек кишечника и др., - является образование лимфоцитов - лимфопоэз. Лимфопоэз происходит в центрах фолликулов (зародышевые центры), затем при созревании лимфоциты оттесняются к периферии фолликулов, отсюда они попадают в лимфатические пути и общий ток лимфы, а также на поверхность миндалин. Кроме фолликулов, образование лимфоцитов может происходить и в окружающей фол¬ликулы лимфоидной ткани.
Изучение иммунологической роли нёбных миндалин доказало их участие в формировании иммунитета (образование антител), особенно в молодом возрасте. Этому способствует тот факт, что расположение нёбных миндалин на пути основных входных ворот для различных инфекционных возбудителей и токсических продуктов обеспечивает тесный контакт слизистой оболочки миндалин с бактериальным агентом, а это, в свою очередь, лежит в основе формирования иммунитета. Само строение крипт - их узость и извилистость, большая общая поверхность их стенок - способствует длительному контакту антигенов и лимфоретикулярной ткани миндалины.
Необходимо отметить, что, являясь иммунным (антителообра-зующим) органом, нёбные миндалины в физиологических условиях не приводят к значительной перманентной иммунизации организма. Нёбные миндалины составляют лишь незначительную часть лимфоэпителиального аппарата, расположенного в других органах. Способность нёбных миндалин образовывать антитела наиболее выражена в период до половой зрелости. Однако и у взрослых ткань миндалины может сохранять эту функцию.
Нёбные миндалины выполняют элиминационную функцию, участвуя в выведении лишнего количества лимфоцитов. Большая площадь соприкосновения лимфаденоидной ткани с эпителием в криптах играет важную роль в миграции лимфоцитов через поверхность слизистой оболочки миндалин, сохраняя постоянный уровень лимфоцитов в крови.
Многие исследователи признают ферментативную функцию миндалин глоточного кольца, в частности нёбных миндалин. Биохимические анализы позволили обнаружить в ткани миндалин, а также в мигрирующих лимфоцитах различные ферменты - амилазу, липазу, фосфатазу и др., содержание которых возрастает после приема пищи. Этот факт подтверждает участие нёбных миндалин в оральном пищеварении.
Лимфаденоидное глоточное кольцо имеет тесную связь с эндокринными железами - с тимусом, щитовидной железой, поджелудочной железой, корой надпочечников. Хотя нёбные миндалины не обладают эндокринными функциями, однако имеется тесная взаимосвязь в системе гипофиз - кора надпочечников - лимфатическая ткань, особенно до периода полового созревания.
